Katabolisme Karbohidrat

Penulis Abi - Monday, February 29, 2016

Katabolisme merupakan reaksi penguraian atau pemecahan senyawa kompleks menjadi senyawa yang lebih sederhana untuk menghasilkan energi. Senyawa atau zat yang kompleks terurai menjadi senyawa atau zat yang sederhana dengan melepaskan ikatan-ikatan kimia yang menyusun suatu senyawa. Bersamaan dengan lepasnya ikatan kimia, dibebaskanlah energi berupa ATP (adenosin trifosfat) yang biasa digunakan organisme untuk beraktivitas. Berdasarkan kebutuhan akan oksigen, katabolisme dibagi menjadi dua, yaitu respirasi aerob dan anaerob. Respirasi aerob adalah respirasi yang membutuhkan oksigen untuk menghasilkan energi. Sedangkan, respirasi anaerob adalah respirasi yang tidak membutuhkan oksigen untuk menghasilkan energi.

A. Respirasi Aerob

Respirasi aerob adalah peristiwa pembakaran zat makanan menggunakan oksigen dari pernapasan untuk menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Selanjutnya, ATP digunakan untuk memenuhi proses hidup yang selalu memerlukan energi. Respirasi aerob disebut juga pernapasan, dan terjadi di paru-paru. Sedangkan, pada tingkat sel respirasi terjadi pada organel mitokondria. Secara sederhana, reaksi respirasi adalah sebagai berikut: Senyawa organik + Oksigen → Karbondioksida + Air + Energi. Apabila bahan baku respirasi aerob berupa glukosa (heksosa) maka reaksi keseluruhan respirasi adalah: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6H₂O + 6CO₂ + 686 kal

Secara umum, reaksi respirasi aerobik dibedakan menjadi tiga tahap an yaitu glikolisis, dekarboksilasi oksidatif dan daur Krebs, serta rantai transportasi elektron respirasi dengan fosforilasi oksidatif.

1) Glikolisis
Glikolisis adalah rangkaian reaksi kimia penguraian glukosa (yang memiliki 6 atom C) menjadi asam piruvat (senyawa yang memiliki 3 atom C), NADH, dan ATP. NADH (Nikotinamida Adenina Dinukleotida Hidrogen) adalah koenzim yang mengikat elektron (H), sehingga disebut sumber elektron berenergi tinggi. ATP (adenosin trifosfat) merupakan senyawa berenergi tinggi. Setiap pelepasan gugus fosfatnya menghasilkan energi.

Pada proses glikolisis, setiap 1 molekul glukosa diubah menjadi 2 molekul asam piruvat, 2 NADH, dan 2 ATP. Glikolisis memiliki sifat-sifat, antara lain: glikolisis dapat berlangsung secara aerob maupun anaerob, glikolisis melibatkan enzim ATP dan ADP, serta peranan ATP dan ADP pada glikolisis adalah memindahkan (mentransfer) fosfat dari molekul yang satu ke molekul yang lain.

Pada sel eukariotik, glikolisis terjadi di sitoplasma (sitosol). Glikolisis terjadi melalui 10 tahapan yang terdiri dari 5 tahapan penggunaan energi dan 5 tahapan pelepasan energi. Berikut ini reaksi glikolisis secara lengkap:

a) Tahap penggunaan energi:

• Penambahan gugus fosfat pada molekul glukosa dengan bantuan enzim heksokinase, sehingga terbentuk glukosa 6-fosfat.
• Glukosa 6-fosfat diubah menjadi isomer nya yaitu fruktosa 6-fosfat.
• Fosfofruktokinase mentransfer gugus fosfat dari ATP ke fruktosa 6-fosfat fruktosa 1,6 bisfosfat.
• Aldolase membagi molekul gula (fruktosa 1,6 bisfosfat) menjadi 2 molekul gula yang berbeda dan merupakan isomernya.
• Dua molekul gliseraldehid postat masing-masing akan masuk pada tahapan glikolisis selanjutnya.

b) Tahap pelepasan energi:

• Triosafosfat dehidrogenase mengkatalisis pemindahan elektron dan H+ dari substrat (gliseraldehid fosfat) ke NAD+ membentuk NADH.
• Glikolisis menghasilkan ATP. Gula telah diubah menjadi senyawa asam organik oleh fosfogliserokinase.
• Gugus fosfat dipindahkan sehingga menjadi 2-fosfogliserat oleh fosfogliseromutase.
• 2-fosfogliserat melepaskan molekul H₂O sehingga terbentuk fosfoenol piruvat kinase oleh enolase.
• Piruvat kinase mentransfer gugus fosfat sehingga menghasilkan 2 ATP lagi.

Dari skema tahapan glikolisis menunjukkan bahwa energi yang dibutuhkan pada tahap penggunaan energi adalah 2 ATP. Sementara itu, energi yang dihasilkan pada tahap pelepasan energi adalah 4 ATP dan 2 NADH. Dengan demikian, selisih energi atau hasil akhir glikolisis adalah 2 ATP + 2 NADH. Keseluruhan reaksi glikolisis, dapat dibuat persamaaan reaksi sebagai berikut: Glukosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2 Piruvat + 2H₂O + 2ATP + 2NADH + 2H+

Enzim- enzim Glikolisis

No.	Nama enzim	Golongan enzim	Fungsi
1.	Heksokinase	–	Heksokinase adalah enzim fosforilasi, ia bertindak pada gula 6-karbon seperti glalcatose. fruktosa mannose, glukosa. Enzim ini membawa reaksi pada langkah pertama glikolisis. Dalam aksi glukosa enzim ini diubah menjadi glukosa-6-fosfat
2.	Phoshphoglucoisomerase	–	Ini adalah enzim isomerisasi aldosa-ketose. Enzim phoshpoglucoisomerase adalah enzim mengkatalisis reaksi isomerisasi pada langkah kedua glikolisis, di mana glukosa 6-fosfat diubah menjadi fruktosa 6-fosfat
3.	Phsophofructokinase	–	Enzim phsophorylates ini F ^ P menjadi fruktosa 1,6-bifosfat di langkah ketiga glikolisis. Reaksi ini terjadi dengan mengorbankan molekul ATP.
4.	Aldolase	–	Aldolase mengkatalisis langkah keempat jalur glikolisis. Enzim aldolase membagi fruktosa 1,6 bispohsphate menjadi perantara dua molekul karbon, gliseraldehida 3-fosfat dan dihidroksiaseton fosfat.
5.	Triose Phsophate Isomerase	–	Ini adalah enzim isomerisasi. Enzim ini mengkatalisis langkah kelima glikolisis dimana DHAP yang isomerised ke gliseraldehida 3-fosfat
6.	Gliseraldehida dehidrogenase 3-fosfat	–	Enzim ini mengkatalisis langkah 6 glikolisis, di mana G3P yang terfosforilasi dan teroksidasi menjadi 1,3 bifosfogliserat dan NAD + direduksi menjadi NADH
7.	Fosfogliserat kinase	–	Enzim ini mengkatalisis reaksi fosforilasi tingkat substrat. Dalam reaksi ini kinase enzim fosfogliserat memfosforilasi ADP untuk menghasilkan 3-fosfogliserat dan ATP
8.	Fosfogliserat mutase	–	Enzim ini mengkatalisis langkah kedelapan glikolisis. Ini adalah reaksi mutasi di mana enzim mendukung pembentukan 3-fosfogliserat menjadi 2-fosfogliserat
9.	Enolase	–	Enzim ini membawa reaksi dehidrasi sederhana. Molekul 2-fosfogliserat mengalami dehidrasi untuk membentuk fosfoenolpiruvat
10.	Kinase piruvat	–	Enzim ini mengkatalisis langkah terakhir dari glikolisis. Ini adalah reaksi fosforilasi tingkat substrat – di mana gugus fosfat dari fosfoenolpiruvat ditransfer ke molekul ADP menghasilkan ATP kedua dari glikolisis dan piruvat

2) Dekarboksilasi Oksidatif dan Siklus Krebs
a) Dekarboksilasi Oksidatif
Senyawa hasil dari tahapan glikolisis akan masuk ke tahapan dekarboksilasi oksidatif, yaitu tahapan pembentukan CO₂ melalui reaksi oksidasi reduksi (redoks) dengan O₂ sebagai penerima elektronnya. Dekarboksilasi oksidatif ini terjadi di dalam mitokondria sebelum masuk ke tahapan siklus Krebs. Oleh karena itu, tahapan ini disebut sebagai tahapan sambungan (junction) antara glikolisis dengan siklus Krebs.

Pada tahapan ini, asam piruvat (3 atom C) hasil glikolisis dari sitosol diubah menjadi asetil koenzim A (2 atom C) di dalam mitokondria. Pada tahap 1, molekul piruvat (3 atom C) melepaskan elektron (oksidasi) membentuk CO₂ (piruvat dipecah menjadi CO₂ dan molekul berkarbon 2). Pada tahap 2, NAD+ direduksi (menerima elektron) menjadi NADH + H+. Pada tahap 3, molekul berkarbon 2 dioksidasi dan mengikat Ko-A (koenzim A) sehingga terbentuk asetil Ko-A. Hasil akhir tahapan ini adalah asetil koenzim A, CO₂, dan 2NADH.

b) Siklus Krebs
Asetil-KoA yang telah terbentuk akan menjadi bahan baku pada siklus selanjutnya, yaitu siklus Krebs. Oleh karena itu, Asetil Ko-A disebut senyawa intemediate atau senyawa antara. Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria dan disebut juga siklus asam trikarboksilat. Hal ini disebabkan siklus Krebs tersebut menghasilkan senyawa yang mempunyai 3 gugus karboksil, seperti asam sitrat dan asam isositrat. Asetil koenzim A hasil dekarboksilasi oksidatif memasuki matriks mitokondria untuk bergabung dengan asam oksaloasetat dalam siklus Krebs, membentuk asam sitrat. Demikian seterusnya, asam sitrat membentuk bermacam-macam zat dan akhirnya membentuk asam oksaloasetat lagi.

Berikut ini tahapan-tahapan dari 1 kali siklus Krebs:

1. Asetil Ko-A (2 atom C) menambahkan atom C pada oksaloasetat (4 atom C) sehingga dihasilkan asam sitrat (6 atom C).
2. Sitrat menjadi isositrat (6 atom C) dengan melepas H₂O dan menerima H₂O kembali.
3. Isositrat melepaskan CO2 sehingga terbentuk - ketoglutarat (5 atom C).
4. α- ketoglutarat melepaskan CO₂. NAD+ sebagai akseptor atau penerima elektron) untuk membentuk NADH dan menghasilkan suksinil Ko-A (4 atom C).
5. Terjadi fosforilasi tingkat substrat pada pembentukan GTP (guanosin trifosfat) dan terbentuk suksinat (4 atom C).
6. Pembentukan fumarat (4 atom C) melalui pelepasan FADH2.
7. Fumarat terhidrolisis (mengikat 1 molekul H₂O) sehingga membentuk malat (4 atom C).
8. Pembentukan oksaloasetat (4 atom C) melalui pelepasan NADH.

Siklus Krebs tersebut hanya untuk satu molekul piruvat saja. Sementara itu, hasil glikolisis menghasilkan 2 molekul piruvat (untuk 1 molekul glukosa). Oleh karena itu, hasil akhir total dari siklus Krebs tersebut adalah 2 kalinya. Dengan demikian, diperoleh hasil sebanyak 6 NADH, 2FADH2 dan 2ATP (ingat: jumlah ini untuk katabolisme setiap 1 molekul glukosa).

3) Sistem Transportasi Elektron (STE) dan Fosforilasi Oksidatif
Sistem transportasi elektron terjadi di membran dalam mitokondria. Pada tahap ini, elektron-elektron yang dibawa oleh produk glikolisis dan siklus Krebs (NADH dan FADH2) dipindahkan melewati beberapa molekul yang sebagian besar berupa protein. Transportasi elektron menghasilkan 90% ATP dari keseluruhan ATP hasil respirasi aerobik sel. Pembentukan ATP pada tahap ini terjadi melalui transfer elektron dengan penerima elektron terakhir yaitu oksigen, sehingga disebut fosforilasi oksidatif.

Molekul pertama yang menerima elektron berupa flavoprotein, dinamakan flavin mononukleotida (FMN). Selanjutnya, elektron dipindahkan berturut-turut melewati molekul protein besi-sulfur (Fe-S), ubiquinon (Q atau CoQ), dan sitokrom (Cyst). Elektron melewati sitokrom b, Fe-S, sitokrom c1, sitokrom c, sitokrom a, sitokrom a3, dan oksigen sebagai penerima elektron terakhir. Akhirnya terbentuklah molekul H₂O (air).

Pada sistem transportasi elektron, NADH dan FADH2 masing-masing menghasilkan rata-rata 3 ATP dan 2 ATP. Sebanyak 2 NADH hasil glikolisis dan 2 NADH hasil dekarboksilasi oksidatif masing-masing menghasilkan 6 ATP. Sementara itu, 6 NADH dan 2 FADH2 hasil siklus Krebs masing-masing menghasilkan 18 ATP dan 4 ATP. Jadi, sistem transportasi elektron menghasilkan 34 ATP. Keseluruhan proses respirasi sel dapat dijelaskan sebagai berikut:

Tabel di bawah menjelaskan perhitungan pembentukan ATP per mol glukosa yang dipecah pada proses respirasi.

Proses	ATP	NADH	FADH
Glikolisis	2	2	–
Dekarboksilasi Oksidatif	–	2	–
Daur Krebs	2	6	2
Rantai Transpor Elektron	34	–	–
Total	38	10	2

B. Respirasi Anaerobik
Respirasi yang dapat dilakukan dalam keadaan tanpa oksigen ini disebut respirasi anaerobik (bahasa Yunani, an = tanpa, aer = udara, dan bios = kehidupan). Respirasi anaerobik menggunakan senyawa organik selain oksigen sebagai penerima elektron terakhir. Proses perombakan senyawa-senyawa kompleks menjadi senyawa-senyawa yang lebih sederhana, dengan penerima maupun pemberi elektron atau hidrogen berupa senyawa organik disebut fermentasi.

Fermentasi dibedakan berdasarkan produknya, misalnya fermentasi alkohol (produknya alkohol) dan fermentasi asam laktat (produknya asam laktat). Penerima elektron pada proses fermentasi dapat berupa asam piruvat, yaitu pada fermentasi asam laktat. Sementara itu, penerima elektron pada fermentasi alkohol adalah asetaldehid. Energi yang dihasilkan pada fermentasi lebih kecil dibandingkan energi hasil respirasi aerobik, yaitu 2 ATP : 38 ATP.

1) Fermentasi Alkohol
Pada fermentasi alkohol, piruvat hasil glikolisis akan mengalami dekarboksilasi (melepas CO₂) sehingga membentuk asetaldehid. Glikolisis memerlukan NAD untuk diubah menjadi NADH. Pada fermentasi alkohol ini, NADH yang dihasilkan tersebut digunakan untuk mereduksi asetaldehid menjadi etanol. Beberapa contoh fementasi alkohol, antara lain: pada pembuatan tape singkong atau tape ketan, bir, dan minuman anggur.

Beberapa organisme bersel satu yang berperan dalam fermentasi alkohol adalah ragi (khamir) dan bakteri. Saccharomyces cereviceae merupakan khamir yang berperan dalam pembuatan tape. Alkohol merupakan hasil fermentasi larutan gula oleh khamir. Untuk mengetahui ada tidaknya aktivitas fermentasi alkohol pada bahan, dapat dilihat berdasarkan gas CO₂ yang dihasilkan (dilihat dari ada tidaknya gelembung udara) dan ada tidaknya alkohol yang dihasilkan (dapat dicium bau alkoholnya).

2) Fermentasi Asam Laktat
Pada fermentasi asam laktat, piruvat tidak dikarboksilasi terlebih dahulu menjadi asetaldehid melainkan langsung direduksi oleh NADH menjadi asam laktat. Dengan demikian, piruvat merupakan senyawa organik sebagai penerima hidrogen terakhir pada fermentasi asam laktat. Asam laktat tersebut mengalami ionisasi membentuk laktat.

Beberapa mikroorganisme seperti fungi (jamur mikroskopis) dan bakteri tertentu (Lactobacillus sp.) berperan dalam fermentasi asam laktat ini, antara lain: dalam pembuatan susu, keju, dan minuman yoghurt.